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La propriocezione

Con il termine propriocezione si vuole descrivere l’insieme delle informazioni sensoriali che permettono al corpo di riconoscere la posizione di sé, delle sue parti nello spazio in rapporto al mondo esterno e il loro movimento. La propriocezione assume un’importanza fondamentale nel complesso meccanismo di controllo del movimento e della postura. Il termine fu coniato da Sherrington nel 1906 da “receptus” (atto del ricevere) e “propius” (da se stesso) per definire il senso di percezione della posizione del corpo.

Il concetto di propriocezione si è tuttavia sviluppato e modificato nel tempo; attraverso una lunga serie di studi atti a comprendere i meccanismi neurali sottostanti, si è individuato che la maggior parte delle informazioni propriocettive non raggiunge mai il livello di coscienza, essendo esse anche deputate al controllo dell’elaborazione del progetto motorio e alla sua esecuzione. Oggi, infatti, si tendono a distinguere, nella propriocezione, una componente cosciente ed una incosciente.

La propriocezione cosciente

La sensibilità generale, cioè pressoria, tattile, vibratoria e propriocettiva, di tipo epicritico ossia altamente definita, segue la via della colonna posteriore. Anche nota come colonna dorsale/lemnisco mediale, questa via comincia da un recettore periferico e termina nella corteccia sensitiva primaria degli emisferi cerebrali. Nel midollo spinale, i fasci di fibre pari che la costituiscono prendono il nome di fascicolo gracile e fascicolo cuneato: tali fascicoli si trovano nella sostanza bianca posteriore del midollo spinale, lateralmente al solco mediano posteriore, dove il gracile si trova medialmente al cuneato.

Gli assoni dei neuroni di primo ordine raggiungono il SNC attraverso le radici posteriori dei nervi spinali e le radici sensitive dei nervi cranici.

Gli assoni che costituiscono la colonna posteriore sono organizzati in base all’area di innervazione: quelli che trasportano le sensazioni provenienti dalla metà inferiore del corpo decorrono nel gracile e fanno sinapsi nel nucleo gracile del bulbo, mentre quelli per le informazioni provenienti dalla metà superiore del corpo decorrono nel fascicolo cuneato e fanno sinapsi nel nucleo cuneato del bulbo. Gli assoni dei neuroni di secondo ordine del nucleo gracile e cuneato risalgono verso il talamo, decussano e proseguono verso il talamo, costituendo il fascio lemnisco mediale. Gli assoni del lemnisco mediale fanno sinapsi con i neuroni di terzo ordine dei nuclei ventrali del talamo, che smistano le sensazioni e le distinguono in tattili fini, pressorie o vibratorie.

In questo sistema l’integrazione complessa delle afferenze periferiche provenienti dai differenti canali percettivi viene unita alle informazioni provenienti dalla memoria e dall’esperienza. La memoria porta un bagaglio informativo sulle esperienze passate, mentre l’esperienza è lo strumento attraverso il quale ciascuno di noi colora le sensazioni provenienti dal mondo esterno, facendole proprie attraverso l’attribuzione di valori personali. La sintesi dei tre tipi di informazioni sopra riportate dà luogo a ciò che comunemente viene definito “immagine corporea”, la consapevolezza cioè dell’esistenza, della posizione e del movimento del nostro corpo. A prescindere dai comuni canali sensoriali (vista, udito, tatto), ciascuno forma questa propria consapevolezza attraverso le informazioni propriocettive. Le informazioni provenienti dalla propriocezione cosciente sono utilizzate per facilitare le attività motorie più complesse.

La propriocezione incosciente

La sensibilità propriocettiva incosciente segue la via spino-cerebellare. Gli assoni dei neuroni di primo ordine fanno sinapsi con interneuroni delle corna posteriori del midollo spinale. Gli assoni di questi neuroni di secondo ordine risalgono verso il cervelletto costituendo due fasci spino-cerebellari: il fascio posteriore e quello anteriore.

Il fascio posteriore contiene assoni che non decussano e che raggiungono la corteccia cerebellare attraverso il peduncolo cerebellare inferiore omolaterale.

Il fascio spinocerebellare anteriore è costituito da assoni che, nella maggior parte dei casi, decussano, e solo una ridotta quantità di fibre resta omolaterale. La via spinocerebellare anteriore raggiunge la corteccia cerebellare attraverso il peduncolo cerebellare superiore. Gli assoni che hanno decussato nel midollo spinale decussano nuovamente all’interno del cervelletto, terminando quindi dallo stesso lato in cui si è originato lo stimolo.

Il ruolo della propriocezione nel controllo motorio è molteplice: permette la pianificazione di comandi motori appropriati, invia al SNC le informazioni per la formazione di un corretto schema corporeo, è importante per confrontare il movimento desiderato con quello effettivamente ottenuto, e questo aspetto è di estrema importanza per l’apprendimento motorio.

Alla base della propriocezione vi è, quindi, un complesso sistema sensoriale. I principali componenti di questo sistema sono:

  • i recettori periferici, posizionati nelle articolazioni, nei muscoli, nei tendini, nei legamenti e nella cute, chiamati propriocettori
  • le molteplici vie nervose, che trasportano i segnali propriocettivi al sistema nervoso centrale, dalla corda spinale fino alla corteccia

La funzione principale dei propriocettori è quella di fornire informazioni di retroazione sui movimenti propri dell’organismo, in altre parole di segnalare, istante per istante, quali siano i movimenti che l’organismo stesso sta compiendo; proprio sulla base di queste informazioni i centri superiori sono in grado di correggere o modificare il movimento in corso. Tali informazioni, infatti, specificano in tempo reale i parametri biomeccanici del movimento, quali velocità, forza, direzione, accelerazione, e i parametri fisiologici riguardanti i cambiamenti biologici dei muscoli, dei tendini e delle articolazioni in relazione al movimento effettuato.

Sulla base di queste informazioni, fornite dai meccanocettori e trasportate al sistema nervoso centrale dalle vie nervose, il cervello elabora un’immagine della posizione del corpo e delle sue parti rispetto all’ambiente circostante, ed è in grado di correggere o modificare il movimento in corso.

Distinguiamo i meccanocettori in base alla loro posizione. I recettori cutanei, importanti per la propriocezione cosciente, sono:

  1. I corpuscoli di Meissner, o corpuscoli tattili: sono recettori specializzati nella percezione di sensazioni tattili e pressorie fini, e delle vibrazioni a bassa frequenza. Si adattano allo stimolo nel giro di pochi secondi dopo l’eccitazione, e sono particolarmente abbondanti a livello di palpebre, labbra, genitali esterni, polpastrelli e capezzoli.

Corpuscoli di Meissner

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  1. I corpuscoli di Pacini, o corpuscoli lamellari: questi recettori sono sensibili alla pressione profonda. Si tratta di recettori ad adattamento rapido, e sono più sensibili alle forti pressioni e alle vibrazioni ad alta frequenza. I corpuscoli lamellari che veicolano la sensibilità somatica sono localizzati nella compagine del derma, e in particolare nelle dita, nella ghiandola mammaria, nei genitali esterni, nelle fasce superficiali e profonde e nelle capsule articolari. Veicolano anche la sensibilità viscerale, essendo localizzati anche nei mesenteri, nel pancreas, nelle pareti uretrali e vescicali.

Corpuscoli di Pacini

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  1. Terminazioni di Ruffini: queste terminazioni nervose incapsulate si trovano nella cute, localizzati nel derma profondo di tipo reticolare. Rispondono allo sforzo di taglio e sono recettori ad adattamento lento. Delle terminazioni di Ruffini, le più abbondanti sono quelle multi-ramificate e incapsulate e sono importanti per segnalare i limiti per il movimento dell’articolazione. I corpuscoli di Pacini e le terminazioni di Ruffini sono i principali recettori per la Questi recettori fusiformi sono molto sensibili ed implicati nella recezione di segnali di pressione e distorsione, torsione e movimenti del derma. Contribuiscono al senso cinestetico di controllo e di posizione delle dita, e dei movimenti relativi. Sono particolarmente concentrati a livello delle articolazioni e in prossimità delle unghie e sono caratterizzati da un lento adattamento e da campi recettivi di grosse dimensioni, quindi implicati nella percezione tattile protopatica (ossia grossolana).

Si ritiene che siano utili nel controllare lo scivolamento degli oggetti lungo la superficie della pelle, permettendo così di modulare la presa su un oggetto.

Corpuscolo di Ruffini

dall’immagine originale inviata da Ruffini a Sir Charles Sherrington

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  1. I dischi di Merkel: sono recettori tattili e pressori fini, tonici, estremamente sensibili, con campi recettoriali molto

Dischi e cellule di Merkel.

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  1. Terminazioni nervose libere: si diramano in una rete sotto epidermica e si trovano in tutta la massa dei legamenti e nel rivestimento sinoviale. Alcune unità sensoriali sono termocettori ma ci sono anche due tipi di nocicettori per la trasmissione del dolore. Questi recettori trasmettono informazioni sia riguardanti la posizione articolare sia il suo
  2. Terminazioni nervose follicolari: si trovano appena sotto il livello della ghiandola

I recettori dei muscoli scheletrici principali invece sono:

  • I fusi neuromuscolari: si trovano nel muscolo scheletrico e sono più abbondanti verso il punto di congiunzione tra il tendine e il muscolo. Ci sono due tipi d’innervazione sensoriale dei fusi muscolari: terminazioni anulo-spirali e terminazioni a fiorame. Forniscono informazioni circa la lunghezza dei muscoli scheletrici e scatenano riflessi da
  • Gli organi tendinei del Golgi: si trovano nei tendini e nei pressi delle giunzioni dei tendini con il muscolo. Forniscono informazioni riguardanti la tensione che si sviluppa, all’interno del tendine, durante la contrazione
  • Recettori delle capsule articolari: forniscono informazioni circa la pressione, la

tensione e il movimento dell’articolazione.

La posizione statica degli arti è in gran parte rilevata da questi ultimi tipi di recettori, sensibili allo stato di allungamento del muscolo. Sono utili nel definire i parametri per il sistema propriocettivo incosciente o per le risposte riflesse, e svolgono un ruolo importante sia nella propriocezione sia nei meccanismi di controllo motorio.

Durante il movimento, la propriocezione è importante per il feedback e il feed- forward: il controllo neuromuscolare feed-forward prevede la programmazione dei movimenti sulla base delle informazioni sensitive derivanti da esperienze passate, mentre il processo di feed-back svolge una continua regolazione motoria mediante vie riflesse.

Il meccanismo di feed-forward è responsabile dell’attività di preparazione del muscolo, mentre il processo di feedback si associa all’attività muscolare reattiva.

Grazie alle caratteristiche di orientamento e di attivazione del muscolo scheletrico, possono essere eseguiti in modo coordinato innumerevoli movimenti con contrazioni concentriche, eccentriche e isometriche, mentre viene limitato il movimento articolare eccessivo. Quindi il controllo dinamico si ottiene mediante il controllo neuromuscolare preparatorio e riflesso, la regolazione della rigidità muscolare, la stabilità articolare, la coordinazione e l’equilibrio.

Per la valutazione della propriocezione sono stati sviluppati numerosi test, utili per la corretta pianificazione di un programma riabilitativo, che dovrà essere assolutamente personalizzato, “cucito” addosso al paziente.

Possiamo distinguere test specifici e test aspecifici.

  • Test specifici. Valutano il senso di posizione, il senso di movimento e il senso della forza. Possono essere effettuati in maniera passiva, andando a stimolare i meccanocettori articolari, o in maniera attiva, stimolando anche quelli muscolo- tendinei.

Per valutare il senso di posizione si può effettuare il test RPP (Reproduction of Passive Positioning), utilizzando un dinamometro isocinetico: si chiede al paziente di muovere l’articolazione in modo da riprodurre un angolo target. Si misura, poi, la differenza tra l’angolo ottenuto e l’angolo target.

Per il senso di movimento, si ricerca l’abilità di percepire il movimento articolare, e viene misurata utilizzando i test di discriminazione del movimento o il test TTDPM (Threshold to detect Passive Motion), in cui l’articolazione viene mossa passivamente con velocità angolare bassa da un dinamometro isocinetico, e il paziente deve avvertire il movimento e la sua direzione ad occhi chiusi.

Per il senso della forza si valuta l’abilità di percepire e riprodurre una quantità di forza sub-massimale precedentemente generata, con l’ausilio ad esempio di bilance o acceleratori.

  • Test aspecifici. Si tratta di test che vanno a valutare, ad esempio, l’equilibrio, e sono spesso utilizzati per fornire una stima di eventuali deficit propriocettivi. Non sono specifici, in quanto non valutano esclusivamente la propriocezione né una singola parte del

Questi test di equilibrio possono essere effettuati in appoggio monopodalico o su pedane instabili, con o senza appoggio degli arti superiori, e possono eventualmente essere effettuati ad occhi chiusi, per eliminare le informazioni visive. Un esempio sono i test effettuati su dispositivi stabilometrici, che vanno a valutare le oscillazioni posturali che si verificano durante il mantenimento di una posizione, ad occhi aperti e ad occhi chiusi. In tal caso si misura l’oscillazione in gradi al secondo.

Un altro test molto utile è il cosiddetto SEBT (Star Excursion Balance Test, fig. 40): si traccia a terra una Y, ad esempio con del nastro adesivo, e si invita il paziente a posizionarsi nell’angolo interno, a piedi nudi.


Star Excursion Balance Test

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Il comando sarà quello di raggiungere alternativamente con un piede le tre estremità della Y, rimanendo in equilibrio, quindi in appoggio monopodalico. Il test viene ripetuto 3 volte, anche controlateralmente.

Con questi test si vanno a valutare presenza ed entità di deficit propriocettivi, in maniera diretta ed indiretta.

Diverse possono essere le cause che li comportano, come ad esempio il dolore, sia acuto che cronico, il gonfiore a livello articolare, frequente dopo un infortunio, un trauma, che può provocare un danno a livello dei tessuti muscoloscheletrici e conseguentemente dei meccanocettori ivi presenti, o la fatigue muscolare, comune dopo un allenamento intenso o dopo l’esecuzione di un lavoro faticoso, e che può aumentare il rischio di infortuni. In aggiunta a questi fattori, una propriocezione deficitaria è stata riscontrata anche a seguito di prolungata immobilizzazione o situazioni ipermobilità articolare.

Nel breve termine, un deficit propriocettivo comporterà un disturbo dei sistemi di controllo motorio a feedback e a feed-forward, della regolazione della rigidità muscolare e disturbi di equilibrio e di coordinazione. Nel lungo termine, questo deficit porterà ad un aumento dei rischi di infortunio e di recidive, ad un peggioramento delle performance muscolari e al persistere dei deficit di equilibrio e coordinazione.

Pertanto, un training propriocettivo valido ed efficace non solo è importante per recuperare la funzione danneggiata, ma anche per prevenire futuri infortuni. Ecco perché spesso, in ambito sportivo, viene utilizzato anche negli atleti sani, che non hanno subito infortuni.

 

Questo articolo è stato estratto dalla tesi: “Il ruolo della riabilitazione propriocettiva nel trattamento del trauma sportivo: la rottura del tendine d’Achille”, gentilmente concessa dalla Dott.ssa Erica Ippolito che ringraziamo per il contributo.

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